「在『第四次蒼穹作戰』結束兩年後，從新國連獨立出來的、以巴恩斯為司令官的獨立人類軍與Festum在夏威夷進行交戰。在那裡，ALVIS的Fafner部隊開始了第五次蒼穹作戰，將美羽作為新的Mark Sein駕駛員。這次作戰的目標是救出被謀反到Festum一方的、操控著Esperanto語的少年馬利斯·埃克瑟爾西亞帶走的轉生後的總士和兩名駕駛員候補生。但是，馬利斯與他所憎恨的普羅米修斯合作了。普羅米修斯·米爾雖然失去了Beigrant，但仍然存活著，並積蓄力量。其中，模仿了弓子的Festum - Celenoa，以新的力量侵入Fafner的Crossing並同化，破壞了Fafner隊，而一騎在與馬利斯搶奪的Fafner的Regazzo戰鬥中失去了力量，最終Fafner被奪走。
馬利斯帶著總士等人乘坐火箭逃到太空，熟悉馬利斯的美羽沒能射下他們而讓他們逃脫。然後，普羅米修斯自稱為代表絕望的Mare Spero，並使用米爾的力量在天空中出現紅月。轉生到海神島的艾米莉感受到這一點，並為了未來著手準備對策。
三年後，總士在竜宮島與父母、妹妹以及好友馬利斯一起過著平靜的生活，但對外界充滿了渴望，並嘗試用舊通訊設備與外界聯繫。在節日之夜，回應他通信的男人說要「展示真相」。然後，試圖阻止他的妹妹和島上的人們變成了金色的怪物，這名男子——真壁一騎，用Fafner將它們擊退，並在總士面前消滅了他的妹妹。然後，他告訴總士，他的家庭和他居住的島嶼都是假的。總士曾經認為是敵人的「Esperanto軍」，其實已經與Festum戰鬥了半個世紀，他們才是保護世界的軍隊。而總士相信的Benon，實際上是曾經帶走他的Mare Spero所領導的群體，它們才是威脅世界的存在。總士居住的島嶼，是由Mare Spero所領導的群體為了學習人類情感而創造的。美羽試圖說服不願接受真相的總士，而當總士到達海神島時，他在Luvia的引導下登上了沉默了五年的Mark Nicht，並意識到那是他的機體，他還打算與一騎一起消滅海神島。」