NES機的機師候補生,如哀羽シュウ等人,持續調查日益增多的變異種,以及與其出現可能有關的古物「死者の書」。最終,科學主任流姫那由乃發現了「死者の書」。當由乃帶著「死者の書」返回途中,ハーディアン在全球各地出現,包括東京在內的全球城市展開了人類的迎擊行動,但面對ハーディアン壓倒性的攻擊力,人類完全無力抵抗。在這種情況下,為了救自己,由乃將古物「死者の書」的力量賦予了受傷的哀羽,使哀羽シュウ成為了傳承者。然而,背叛了人類的總司令京香,導致科學主任由乃失踪。
於是,為了尋找由乃,哀羽シュウ開始了一段漫長而艱辛的戰鬥之旅,與曾經的夥伴們相互牽連。