キトラルザスとの戦いから数年後の世界。新幹線型ロボット「シンカリオン」は、謎の怪獣と戦ったという都市伝説「テツドウダー」として語られる存在になっていた。
オカルト好きの小学生・新多シンは、姉と共にその都市伝説を追って碓氷峠を訪れるが成果はなく、帰り道で碓氷アブトという同世代の少年と出会う。アブトと彼の小型ロボット・スマットに興味を持ったシンは、アブトを追って鉄道文化むらを訪れるが、辿り着いた先は特務機関『新幹線超進化研究所』の横川支部だった。そこでシンは、地下格納庫に眠るシンカリオンZ E5はやぶさを目にし、「テツドウダー」の正体だと確信する。
巨大怪物体出現の報を受けて現場に向かったアブトだったが、自らの力では起動できずにいた。その様子に痺れを切らしたシンがアブトに詰め寄った時、スマットがシンが運転士適合者であると判定。Zギアを託されたシンは、E5はやぶさを起動させる。
その後、同じ運転士である大曲ハナビや戸隠タイジュたちと共に巨大怪物体と戦う中、敵の正体が「テオティ」と呼ばれる種族であり、彼らの狙いが「クサビ石」と呼ばれる黒い結晶体であることが判明する。
研究所の横川支部メンバーは大宮支部へと転属されるが、直後にアブトは「生き別れの父の手がかりを掴んだ」と言い残し姿を消す。彼はテオティの調査を進める中で、ザガンと名乗る人物が父・トコナミであることに気づく。しかし、指導者カンナギとアストレアによってトコナミを人質に取られたアブトは、ダークシンカリオンへの搭乗を強制される。
テオティへの憎しみを抱いていたアブトだったが、敵の襲撃からテオティの民・セツラたちを守ったことをきっかけに交流が生まれ、カンナギが慕われていることを知って心境に変化が起こる。
やがて、クサビ石の調査が進む中、ヴァルトムが手柄を求めて独断で行動し失敗。責任を問われた彼はテオティ王を殺害し、「王家の力」を奪ってセツラを人質に地球へと逃亡する。アブトは追跡するが落盤に巻き込まれてしまい、セツラを救えなかった自責の念に倒れる。しかし、セツラはソウギョクに救われており、シンの元へ送り届けられていた。
その報せを目にしたアブトは絶望から「デビルモード」を発動し、大宮支部を襲撃。ダークシンカリオンは撃退されるも、アストレアによりアブトとセツラは再びテオティへ連れ戻される。
セツラはトコナミの使者として再び大宮支部に派遣され、テオティの本拠地が超巨大宇宙船「ユゴスピア」であることが判明。シンたちは改修された「超進化銀河鉄道」で宇宙へ向かい、トコナミの支援を受けてアブトを救出する。
しかしカンナギは強硬姿勢を崩さず、トコナミは宮殿区画を切り離してカンナギごと宇宙へと流す決断を下す。テオティは指導者を失いながらも民の団結が進む一方、ヴァルトムは新たな「王」として暗躍を始める。
アブトは新たな力「ダークシンカリオンアブソリュート」を得て戦いに挑む中、地球に戻ったカンナギが戦いを再開。その混乱に乗じたヴァルトムはクサビ石を破壊し、「アラバキ」の復活を狙う。
アラバキ本体が富士山地下から出現し、カンナギを取り込むとヴァルトムに服従を強要されるが、カンナギは逆襲して「王家の力」を奪還。暴走するトレランティアを制御できず敗れたカンナギは、アブトとの決戦に敗北し、共存の道を選ぶ。
その間にアラバキが復活し、ヴァルトムをも飲み込み暴走。アブトとトコナミの立案した作戦により「シンカリオンダブルZ」が発動し、アラバキは宇宙へ引きずり出され、最終的にグランクロスによって撃破されるのだった。
