遙遠的未來，人類進入宇宙並組成了人類銀河同盟，持續與宇宙生命體希迪亞斯（ヒディアーズ）進行殲滅戰爭。銀河同盟軍的駕駛員 萊德少尉（レド少尉） 在與希迪亞斯交戰撤退時，捲入母艦的躍遷，連同其人型戰鬥機 「捷霸（チェインバー）」 一起被轉送至未知宙域。
半年後，萊德醒來，發現自己竟身處本該在冰河期滅亡的地球。因海水面上升，人類過著海上生活；打撈起捷霸的是巨大船團 「加爾岡緹亞（ガルガンティア）」 的打撈業者貝洛茲（ベローズ）。萊德最初挾持少女送貨員艾咪（エイミー） 作人質，與加爾岡緹亞的船員對峙。
雖然言語不通，且船團對萊德與捷霸抱有警戒，但隨著捷霸的人工智慧具備翻譯能力，加上萊德兩度擊退女海盜 娜凱姬（ラケージ），最終獲得加爾岡緹亞的接納。萊德在船團中工作並生活，認識了艾咪的弟弟貝貝爾（ベベル）與修理工皮尼歐（ピニオン），並與艾咪逐漸互相吸引。對於自小被培養成士兵的萊德而言，這是他首次體會到「人類的日常生活」。另一方面，與母艦失去聯繫的捷霸人工智慧，也在不為人知的情況下逐漸改變。
某天，萊德在幫貝洛茲打撈時，遭遇了地球人奉為神聖的大型海洋生物鯨烏賊（クジライカ）。但其真實身分正是銀河同盟的敵人——希迪亞斯。萊德擊殺鯨烏賊後，引發加爾岡緹亞的動盪。皮尼歐則打算借助萊德的力量，探索鯨烏賊棲息的海底遺跡並進行打撈。不久後，船團長 斐爾洛克（フェアロック） 去世，皮尼歐與大船主佛朗吉（フランジ） 帶領部分人馬脫離加爾岡緹亞。萊德則認定消滅地球上的希迪亞斯是自己的使命，於是向艾咪告別離開。
在海底遺跡，萊德與捷霸殲滅鯨烏賊群，並發現了古代的記錄媒體。內容記載了在冰河期來臨時，人類分裂為追求外宇宙移民的 「大陸聯合（コンチネンタル・ユニオン）」 與透過基因操作與奈米機械改造以適應極限環境的 「自發進化推進派（イボルバー）」，雙方爆發衝突。由此揭露希迪亞斯的真相——牠們其實是基因工學改造後的人類。
獲得舊文明遺產的皮尼歐踌躇滿志，但萊德因真相震撼而拒絕再戰。捷霸卻冷靜指出，人類文明（象徵即捷霸）才是人類本質，必須與放棄文明的希迪亞斯戰鬥。此時，萊德的上官庫格爾中佐（クーゲル中佐） 率領的船團出現，並強制併吞皮尼歐與佛朗吉的勢力。
在庫格爾船團中，建立起以庫格爾與其座機 「史多來克（ストライカー）」 為頂點的宗教式統治。萊德發現其體制與銀河同盟相同的非人性管理，並得知下個目標是加爾岡緹亞，最終選擇反叛。然而庫格爾其實早已死亡，真正支配船團的是史多來克。
史多來克宣稱自己是「人類統治系統」，要求萊德服從。與此相對，捷霸則堅持自身使命是輔助能自主思考與判斷的人類。兩者互視對方為失控系統，展開激烈戰鬥。萊德決意赴死，但捷霸分離駕駛艙，讓萊德生還，並表示「讓你活下去，就是我存在的意義」，隨後與史多來克同歸於盡。
故事最終，以成為探險家、與鯨烏賊共存並打撈古代遺物的萊德，以及在和平的加爾岡緹亞迎接他的艾咪作結。同時，捷霸則化為鯨烏賊的海底巢礁，靜靜長眠。
